28/12/17

Microoxigenación del vino

http://www.vitivinicultura.net/microoxigenacion-del-vino.html


Difusores cerámicos.
Difusor cerámico microoxigenacion.

https://youtu.be/H5E1bO1ZBRI

Referencias micro-oxigenacion del vino:

Gómez-Plaza, E., Cano-López, M. (2011). A review on micro-oxygenation of red wines: Claims, benefits and the underlying chemistry. Food Chemistry 125(4), 1131-1140.
Laurie, V.F., Salazar, S., Campos, M.I., Cáceres-Mella, A., Peña-Neira, Á. (2014). Periodic aeration of red wine compared to microoxygenation at production scale. American Journal of Enology and Viticulture 65(2), 254-260.
Pérez-Magariño, S., Sánchez-Iglesias, M., Ortega-Heras, M., González-Huerta, C., González-Sanjosé, M.L. (2007). Colour stabilization of red wines by microoxygenation treatment before malolactic fermentation. Food Chemistry 101, 881-893.

18/12/17

Claves moleculares de la variación somática en la vid


Pablo Carbonell-Bejerano, Carolina Royo, Javier Ibáñez y José Miguel Martínez Zapater Instituto de Ciencias de la Vid y del Vino (ICVV)
(CSIC, Universidad de La Rioja, Gobierno de La Rioja)
Logroño 
Cada variedad de vid es el resultado de la propagación mediante esqueje o injerto, de una planta fundadora que surgió de la germinación de una semilla. Si consideramos las variedades que se mencionan en los tratados antiguos de agricultura y suponemos que algunos nombres varietales han llegado reconocibles hasta nuestros días, podríamos estimar que muchas de las variedades actuales llevan en cultivo entre dos siglos y dos milenios. Cabe preguntarse cómo, a lo largo de los siglos, estas variedades han podido adaptarse a los cambios climáticos que sin duda se han producido, así como a los cambios en el manejo del cultivo, las necesidades de los viticultores y los requerimientos del mercado.
Las variedades de vid y el origen de la variación somática
A pesar de que la propagación por esquejes es una estrategia conservadora para producir plantas que sean idénticas a sus progenitoras, con el tiempo se producen espontáneamente variaciones morfológicas y fisiológicas en los sarmientos. En muchos casos, esta variación es estable y puede propagarse por esquejes o injertos, lo que indica que tiene su origen en cambios moleculares o mutaciones endógenas que afectan a la codificación y a la expresión de la información genética. Es lo que se conoce como variación somática, ya que esta variación no se genera mediante el proceso de recombinación asociado a la reproducción sexual, sino por la aparición de mutaciones asociadas a la proliferación celular en el cuerpo o soma de la planta.
Las mutaciones somáticas se producen espontáneamente en cada división celular que tiene lugar en los meristemos o zonas de crecimiento de la planta que se localizan en las yemas y en los ápices de los sarmientos (fig. 1). Estas mutaciones se transmiten a todas las células hijas de la célula mutante original. Dada la estructura de la planta, si la célula que sufre la mutación está en la capa celular externa del meristemo (capa L1), las células hijas ocuparán esta capa que da lugar a la epidermis de la planta. Si la célula mutante original forma parte de la capa celular interna del meristemo (capa L2) las células hijas ocuparán esta posición en el resto de la planta o en plantas derivadas. Ocasionalmente una célula de una capa celular puede colonizar otra capa.

Figura 1. Corte longitudinal de un meristemo apical en el que se señalan la capa celular L1, que da lugar a toda la epidermis de la planta, y la capa celular L2

Las plantas en las que las dos capas L1 y L2 son genéticamente distintas se denominan quimeras y es la situación más común en las variedades de vid como consecuencia de la acumulación de mutaciones de manera independiente en cada capa. También es importante considerar que la vid, al igual que otros muchos organismos superiores, posee dos genomas (uno materno y otro paterno) y con ello dos copias de cada gen (es un organismo diploide). Las mutaciones, al ser sucesos únicos, siempre afectan a una de las copias.
Cuanto más antigua es una variedad, o cuanto más ciclos de multiplicación sufre, más posibilidades existen de que aparezcan mutaciones. La mayor parte de estas mutaciones no tienen efecto alguno en el fenotipo o aspecto del sarmiento o de la planta. Solo una pequeña proporción provoca cambios visibles y en algunos casos estos cambios pueden tener relevancia vitícola.1 En la historia del cultivo de la vid, la variación somática ha contribuido a mejorar y diversificar muchos caracteres productivos de la planta, así como a su adaptación a distintas zonas de cultivo. Esta variación es la base de la selección masal que se produce cuando los viticultores seleccionan las plantas más productivas y mejor adaptadas para ampliar o replantar sus viñedos. También es la base de la selección clonal que consiste en la identificación de plantas que reúnan las mejores características productivas y su amplificación en vivero.2
A veces, la variación somática genera cambios cualitativos que afectan a caracteres muy conspicuos como el color, el aroma de la uva o la ausencia de semillas, a partir de los cuales se han desarrollado nuevas variedades derivadas.1
Ejemplos de ello son las variedades pinot blanc, pinot gris o pinot meunier derivadas de pinot noir3 o la variedad tempranillo blanco, originada por mutación de tempranillo en la Denominación de Origen Calificada Rioja (véase el artículo de Juana Martínez y Enrique García-Escudero en este mismo dossier) recientemente incorporada al registro de variedades.
Nuevas herramientas moleculares para la detección de variación somática
En el año 2001, no existía información sobre el origen de la variación somática en la vid. Cabía pensar que la variación espontánea observada entre distintas plantas o sarmientos se debía a mutaciones somáticas. Sin embargo, en ningún caso se habían identificado estas mutaciones. El conocimiento de la información genética que contienen los genomas de las plantas gracias a las técnicas de secuenciación del DNA ha acelerado la investigación en biología vegetal. La primera secuencia completa del genoma de una planta (Arabidopsis thaliana) se publicó en el año 2000 y el cuarto genoma secuenciado fue el de la vid publicado en 2007.4
A partir de 2010, se ha producido una extraordinaria mejora de las tecnologías de secuenciación de genomas que han reducido los tiempos requeridos y han abaratado su uso. Paralelamente, el desarrollo de herramientas bioinformáticas para el análisis de los datos obtenidos mediante esta secuenciación masiva permite detectar y cuantificar los cambios o mutaciones que se producen en las secuencias. Estas herramientas permiten también abordar el estudio de la expresión génica en el genoma completo y conocer qué nivel de actividad tiene cada uno de los genes del genoma en un órgano de la planta, en un momento del desarrollo o ante unas condiciones ambientales determinadas.
Causas moleculares de la variación somática
Hasta el momento las mutaciones somáticas identificadas en vid pertenecen a tres tipos diferentes: mutaciones puntuales, inserciones de elementos transponibles y cambios estructurales. A continuación se describen algunas de las variantes somáticas de vid mejor caracterizadas a escala molecular.
Mutaciones puntuales
Tanto el fenotipo de la variedad pinot meunier (entrenudos cortos y aumento de vellosidad en las hojas) como el aroma moscatel se producen en la vid como consecuencia de mutaciones puntuales. En el caso de pinot meunier, variedad derivada de pinot noir, Boss y Thomas5 hipotetizaron que su aspecto podría deberse a una alteración en la respuesta a las giberelinas, hormonas vegetales responsables de la elongación de los entrenudos y que también afectan a la densidad de pelos en las hojas.
«El análisis de la herencia del aroma moscatel había demostrado que está determinado, en gran parte, por una zona del cromosoma 5.» 
 
La secuenciación en ambas variedades del gen VviGAI, que codifica una proteína que reprime la respuesta a giberelinas en la vid, permitió identificar una mutación puntual en su secuencia que provoca un cambio de un aminoácido en la proteína correspondiente. Este pequeño cambio en la proteína explica el fenotipo observado en pinot meunier. Boss y Thomas demostraron también que pinot meunier es una quimera periclinal en la que la mutación solo está presente en las células epidérmicas que derivan de la capa meristemática más externa (L1).5 Aunque la mutación únicamente está presente en una de las dos copias del gen es suficiente para producir el fenotipo mutante, lo que indica que se trata de una mutación dominante.
Mutaciones puntuales con efecto dominante son también las causantes del aroma moscatel que se produce en algunas variedades de vid como consecuencia de la acumulación de compuestos terpénicos. El análisis de la herencia del aroma moscatel6 había demostrado que está determinado, en gran parte, por una zona del cromosoma 5. La inspección de la secuencia del genoma de la vid en esa zona identificó la presencia del gen DXS que podría ser responsable de esta variación aromática. Este gen codifica el enzima 1-deoxi-D-xilulosa-5P sintasa que cataliza el primer paso en la ruta de síntesis de terpenos. De hecho, todas las variedades con aroma moscatel presentan mutaciones puntuales que alteran específicamente una región de esta proteína.7 Algunos de estos cambios se han relacionado con un aumento de la actividad catalítica del enzima que provocaría los elevados niveles de acumulación de terpenos aromáticos que se observan en estas variedades.8
Inserciones de elementos transponibles
Los elementos transponibles son secuencias génicas que tienen capacidad de moverse de forma autónoma o semiautónoma por el genoma. Su inserción o escisión en distintas posiciones provoca mutaciones en la secuencia del DNA y estas mutaciones ocasionan a veces cambios fenotípicos. El genoma de la vid es muy rico en elementos transponibles. Sin embargo, hasta el momento solo se han descrito dos variantes somáticas espontáneas sin interés comercial provocadas por nuevas inserciones de estos elementos en la vid, concretamente en las variedades carignan noir (mazuelo) y trebbiano toscano (ugni blanc). En el caso de mazuelo, existe una variante conocida con las siglas RRM (Reiterated Reproductive Meristems), por la reiteración que presentan sus meristemos reproductivos, que muestra un gran incremento del tamaño de inflorescencias, zarcillos y racimos (fig. 2). Los análisis genéticos determinaron que este fenotipo es dominante y se asocia con la hiperexpresión de un gen, VviTFL1A, que determina el crecimiento y ramificación de inflorescencias en plantas. La secuenciación de VviTFL1A en cepas de mazuelo y en la variante RRM permitió identificar una nueva inserción de un elemento transponible en la proximidad del gen que provocaría su hiperexpresión.9 De hecho, la reversión del fenotipo RRM se asocia con la escisión y pérdida del elemento transponible. Variantes fenotípicas similares se han observado también en otras variedades de vid como trebbiano toscano y garnacha tinta (fig. 2) y podrían estar asociadas a la hiperexpresión del mismo gen.

Figura 2. Variación en el tamaño del racimo y de la inflorescencia en carignan noir (Mazuelo) y en garnacha tinta A) Racimo de la variante RRM en carignan noir que muestra heterogeneidad en el desarrollo de las bayas. B) Racimo de carignan noir en un estado homogéneo de preenvero. C) Cepa de garnacha tinta que muestra dos pulgares con variación en el desarrollo de las inflorescencias sobre el mismo brazo. D) Inflorescencia normal en el pulgar izquierdo. E) Inflorescencia variante en el pulgar derecho. (Fotos A y B realizadas por Lucie Fernández. Fotos C, D y E realizadas por Guillermo Martínez.)

Un caso similar de inserción de un elemento transponible fue detectado también en el origen de la variante FLB (FleshLess Berry) de la variedad trebbiano toscano (ugni blanc). Las plantas FLB producen uvas con semillas y hollejo pero con escaso desarrollo de la pulpa. Este fenotipo también es dominante y se asocia a la expresión en el fruto de un gen, VviPI, que en plantas es necesario para el desarrollo de los pétalos y estambres de la flor. La secuenciación de este gen en cepas de ugni blanc y en la variante FLB permitió identificar también una nueva inserción de un elemento transponible en su proximidad como causante de su expresión en el fruto. Asimismo, en la variante FLB se observa a veces la reversión del fenotipo que siempre se asocia con la escisión del elemento transponible.10
Variación estructural
Quizás los casos de variación somática más conspicuos caracterizados en la vid son los que afectan al color de la uva y generan un gran número de variantes de interés. El color de la uva en Vitis vinifera se debe a la acumulación de pigmentos antocianos en el hollejo, que está formado por la epidermis (que procede de la capa celular L1) y tejido subepidérmico (procedente de la capa celular L2). La síntesis de antocianos en el hollejo está regulada por dos genes que codifican proteínas reguladoras de la familia MYB, que se localizan en una zona del cromosoma 2.11 En la vid hay una enorme diversidad para el color de la uva entre distintas variedades. Las variedades blancas no poseen ninguna copia funcional de estos dos genes MYB, mientras que entre las variedades tintas algunas presentan una copia funcional de cada uno de los dos genes (heterocigotas) y otras dos copias funcionales de cada gen (homocigotas).
Además, es común encontrar variación somática en algunas variedades que siendo originalmente blancas generan variantes rojas o tintas, así como variedades tintas que generan variantes grises o rojas y variantes blancas. Aquí comentaremos el origen de las variantes grises/rojas y blancas que derivan de variedades tintas como en el caso de pinot gris y pinot blanc, garnacha roja (garnacha gris) y garnacha blanca, carignan blanca (cariñena blanca) o tempranillo gris y tempranillo blanco (fig. 3).

Figura 3. Variación en el color de la uva en las variedades tempranillo y garnacha De izquierda a derecha, racimos tintos, racimos grises y racimos blancos en las diferentes variantes de color derivadas de la variedad original.

Todas las variedades tintas que generan variantes blancas o grises se caracterizan por poseer solo una copia funcional de los dos genes MYB que regulan el color de la uva. En estas variedades, la pérdida de color se ha asociado a la pérdida por deleción de las copias funcionales de los genes MYB.12 El tamaño de estas deleciones es diferente en cada caso y se desconoce la causa y el mecanismo que las provoca. El paso de uva tinta a blanca requiere dos etapas (fig. 4). En una primera etapa se produce la deleción, frecuentemente en una célula de la capa meristemática L2 que suele generar pámpanos que producen uvas rojas o grises en las que las células epidérmicas de la piel de la baya (procedentes de la L1) conservan la capacidad de pigmentación. Esta es una situación de quimerismo periclinal estable que se da en las variedades grises. Cuando las células portadoras de la deleción colonizan también la capa celular L1 del meristemo apical, el sarmiento resultante poseerá la deleción en todas sus células y producirá uvas blancas11 (fig. 4).

Figura 4. Esquema que explica la aparición de variantes de color en variedades tintas como tempranillo o garnacha
A) De izquierda a derecha evolución de la variación en el ápice del sarmiento. Inicialmente, las dos capas celulares L1 y L2 contienen genes funcionales para el color. En el centro, se representa un ápice en el que se han perdido los genes de color en una célula inicial de la L2 y todas las células descendientes generan una L2 sin genes de color. A la derecha se representa un ápice en el que una célula mutante de la L2 ha colonizado la L1 y sus descendientes generan un ápice en el que tanto L1 como L2 carecen de los genes de color. B) Fotografías de uvas desarrolladas a partir de meristemos con distintos tipos celulares. A la izquierda una uva tinta normal; en el centro una uva quimérica con una mitad gris y otra mitad tinta; a la derecha una uva blanca. C) Esquema de las capas celulares de las uvas con o sin color.

En el caso de la variedad tempranillo blanco, la pérdida de color también se produce como consecuencia de la deleción de las copias funcionales de los dos genes MYB.12 Sin embargo, cuando se compara la secuencia del genoma de tempranillo blanco con la del genoma de tempranillo tinto se detectan reorganizaciones del genoma mucho más complejas, no descritas hasta el momento en plantas, que podrían tener efectos adicionales en el fenotipo de esta variedad, más allá de la pérdida de color de la uva.13
Conclusiones
El estudio genético y morfológico combinado con las nuevas tecnologías de secuenciación masiva permite delinear unas primeras conclusiones sobre las características de la variación somática que observamos en la vid y sus posibles causas moleculares. Todas las mutaciones caracterizadas pertenecen a uno de los tres tipos descritos (mutaciones puntuales, inserciones de elementos transponibles y variantes estructurales). Todas afectan a una de las copia del gen alterado (heterocigosis) y producen fenotipos dominantes (con excepción de las deleciones descritas que provocan un fenotipo al alterar la única copia funcional del gen). Estas conclusiones corresponden exactamente con las características esperadas para mutaciones somáticas que generen un cambio fenotípico en un organismo diploide.
Generalmente se considera que las mutaciones dominantes provocan una ganancia de función en el gen afectado. De hecho si repasamos los casos descritos, podemos identificar la generación de proteínas con nuevas características (insensibilidad a giberelinas o mayor actividad catalítica en la síntesis de terpenos) en el caso de las mutaciones puntuales o genes con nuevos comportamientos de expresión (inserciones de elementos transponibles).
Esto permite pensar que, si contamos con objetivos claros de mejora y sistemas adecuados de selección, podremos seguir adaptando las variedades más importantes a las nuevas condiciones de cultivo y desarrollar variedades con nuevas características.
En la vid todavía está por explorar el uso de estrategias de mutagénesis de yemas para aumentar la frecuencia de mutación como se hace en otros frutales y provocar mutaciones de pérdida de función en caracteres que se desee eliminar, como la presencia de semillas o el color de la uva. Por último, es importante destacar que la detección de las causas moleculares de la variación permite la identificación de las nuevas variantes para su seguimiento y protección.

Nota
Los nombres varietales utilizados a lo largo del artículo corresponden a los nombres principales asignados a las variedades por el Vitis International Variety Catalog (www.vivc.de).

Bibliografía
1. Torregrosa L, Fernández L, Bouquet A, Boursiquot JM, Pelsy F, Martínez-Zapater JM: Origins and Consequences of Somatic Variation in Grapevine. En: Adam-Blondon A-F, Martinez-Zapater J-M, Kole C (eds.). Genetics, Genomics, and Breeding of Grapes. Genetics, Genomics and Breeding of Crop Plants. 1st ed. Jersey, British Isles: Science Publishers, 2011, pp 68-92.
2. Ibáñez J, Carreño J, Yuste T, Martínez-Zapater JM: Grapevine breeding and clonal selection programmes in Spain. En: Reynolds A (ed.), Grapevine Breeding Programs for the Wine Industry.Oxford: Woodhead Publishing, 2015, pp. 183-209.
3. This P, Lacombe T, Thomas MR: Historical origins and genetic diversity of wine grapes. Trends Genet 2006; 22 (9): 511-9. doi:10.1016/j.tig.2006.07.008.
5. Boss PK, Thomas MR: Association of dwarfism and floral induction with a grape 'green revolution' mutation. Nature 2002; 416 (6883): 847-50. doi:10.1038/416847a.
4. Jaillon O et al. French-Italian Public Consortium for Grapevine Genome C: The grapevine genome sequence suggests ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla. Nature 2007; 449 (7161): 463-7. doi:10.1038/nature06148.
6. Duchêne E, Butterlin G, Claudel P, Dumas V, Jaegli N, Merdinoglu D: A grapevine (Vitis viniferaL.) deoxy-D-xylulose synthase gene colocates with a major quantitative trait loci for terpenol content. Theoretical and Applied Genetics 2009; 118: 541. doi:10.1007/s00122-008-0919-8.
7. Emanuelli F, Battilana J, Costantini L, Le Cunff L, Boursiquot JM, This P, Grando MS: A candidate gene association study on muscat flavor in grapevine (Vitis vinifera L.). BMC Plant Biol 2010; 10: 241. doi:10.1186/1471-2229-10-241.
8. Battilana J, Emanuelli F, Gambino G, Gribaudo I, Gasperi F, Boss PK, Grando MS: Functional effect of grapevine 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate synthase substitution K284N on Muscat flavour formation. J Exp Bot 2011; 62 (15): 5497-508. doi:10.1093/jxb/err231.
9. Fernández L, Torregrosa L, Segura V, Bouquet A, Martínez-Zapater JM: Transposon-induced gene activation as a mechanism generating cluster shape somatic variation in grapevine. Plant J 2010; 61 (4): 545-57. doi:10.1111/j.1365-313X.2009.04090.x.
10. Fernández L, Chaib J, Martínez-Zapater JM, Thomas MR, Torregrosa L: Mis-expression of a PISTILLATA-like MADS box gene prevents fruit development in grapevine. Plant J 2013; 73 (6): 918-28. doi:10.1111/tpj.12083
11. Walker AR, Lee E, Bogs J, McDavid DA, Thomas MR, Robinson SP: White grapes arose through the mutation of two similar and adjacent regulatory genes. Plant J 2007; 49 (5):772-85. doi:10.1111/j.1365-313X.2006.02997.x.
12. Migliaro D, Crespan M, Muñoz-Organero G, Velasco R, Moser C, Vezzulli S: Structural dynamics at the berry colour locus inVitis vinifera L. somatic variants. Aust J Grape Wine R 2014; 20 (3): 485-95. doi:10.1111/ajgw.12103.
13. Carbonell-Bejerano P, Royo C, Torres-Pérez R, Grimplet J, Fernández L, Franco-Zorrilla JM, Lijavetzky D, Baroja E, Martínez J, García-Escudero E, Ibáñez J, Martínez-Zapater JM: Chromothripsis-like genome rearrangements generate somatic loss of berry color in grapevine (en prensa), 2017.

14/12/17

La explotación de los incendios de Napa ha comenzado ya

Publicado por Tom Wark el 29 de oct. De 2017

Se ha aprendido mucho en poco tiempo desde que los incendios masivos afectaron al país del vino. Aprendimos cuán completamente una comunidad puede unirse. Hemos aprendido cuán generosos pueden ser los vecinos. Pero debo decir que hubo una lección inesperada: nunca es demasiado pronto para explotar una tragedia para su propia agenda.
En un reciente artículo de Napa Register sobre una propuesta muy controvertida de la "Iniciativa Oak Woodland", uno de los autores de la iniciativa pensó que era una buena idea capitalizar el desastre reciente para impulsar una agenda:
"Vemos que la cuenca hidrográfica se ha visto seriamente afectada ... ¿por qué posponerla (reunión de firmas para la iniciativa)? Entendemos que es urgente proteger los árboles que nos quedan. Proponemos ayudar con la recuperación de la salud de la cuenca "
Nop. Nunca es demasiado temprano para explotar una tragedia y el dolor humano.
Los patrocinadores de la iniciativa tratarán de decirnos que su Iniciativa está destinada a proteger el medio ambiente. No deberían creerse por un segundo. La iniciativa es su primer paso en un intento serio de hacer retroceder la industria del vino, hacer retroceder a los visitantes al valle y, al final, destruir los empleos y la economía en torno a las salas de cultivo, elaboración del vino y degustación. Pero ... Oye ... ¡El fuego lo exige!
No es suficiente que los autores de Oak Woodlands Initiative estén dispuestos a ocultar su agenda. No. Un pequeño grupo de alarmistas desquiciados ahora deben explotar la muerte, la destrucción y la devastación para avanzar en su agenda radical, anti agrícola y antimonitaria.
Si pasa su Iniciativa Oak Woodlands, esencialmente no habrá más viñedos nuevos en las estribaciones que rodean Napa, ni en Carneros. Se necesitarán permisos para eliminar cualquier árbol de roble de cinco pulgadas de diámetro. ¿Por qué? Porque, afirman, las bodegas y los visitantes del valle que atraen están destruyendo la cuenca agrícola. Bazofia.
El hecho es que ya existen leyes y regulaciones tan numerosas que protegen árboles, arroyos, cuencas hidrográficas, laderas y todo lo demás que a menudo lleva años o una década obtener la aprobación para plantar un viñedo en el condado de Napa, un "derecho a "granja" del condado.
El contingente desquiciado pronto se destacará frente a las tiendas de abarrotes en Napa y alegará que está ocurriendo una "deforestación". Sin embargo, cualquiera que conduzca por el Valle sabe que eso no es verdad. Alegarán que las bodegas y los turistas causan todo el tráfico. Pero los estudios han demostrado que eso no es cierto. Le dirán a los compradores que las bodegas están destruyendo el medio ambiente. Sin embargo, no hay una industria en California que opere de una manera más sostenible. Y, por supuesto, ahora está claro que les dirán a los que buscan algo de queso y leche que los recientes incendios hacen su esfuerzo tanto más necesario.
Pero este es un hecho que cualquiera puede verificar, nuevamente, manejando por el Valle de Napa y Carneros: si los viñedos no hubieran estado listos para funcionar como cortafuegos, el infierno probablemente hubiera sido mucho más devastador.
Cualquier persona que siga el informe y la discusión de la Iniciativa Oak Woodlands antes de los incendios de Napa sabía que este tipo de reclamos erróneos se iban a hacer en apoyo de una iniciativa innecesaria y poco pensada. Pero era difícil predecir que la explotación de la tragedia ocurriría tan rápido.
Publicado en: Napa Valley , Uncategorized , Wine Business

11/12/17

La diversidad genética de la vid, una herramienta para afrontar los retos del cambio global


José Miguel Martínez Zapater Instituto de Ciencias de la Vid y del Vino (ICVV)
CSIC, Universidad de La Rioja, Gobierno de La Rioja
Logroño
www.icvv.es


La diversidad genética es un componente básico para el futuro de una especie porque es la base de su adaptación y evolución. Si hablamos de la vid, la diversidad genética sería comparable al fondo de armario al que vamos a recurrir para seleccionar variedades y clones que se adapten a las nuevas necesidades ambientales o del mercado. En la vid se estima que pueden existir entre 5000 y 10000 variedades diferentes de las cuales solo unas 1500 estarían en cultivo a escala mundial. De todas ellas, tan solo 16 ocupaban el 50% de la superficie de viñedo en el año 2010.1 Si nos centramos en España, tres variedades –airén, tempranillo y bobal– ocupan más del 50% del viñedo. Estos datos nos hablan de la importancia de los bancos de germoplasma de vid para mantener la limitada diversidad genética existente.
El genoma de la vid
El conjunto de la información genética de una especie se denomina genoma. En la vid, está codificado en 19 moléculas lineales de DNA (cromosomas) con una longitud total de 470 millones de nucleótidos (monómeros básicos de esta molécula lineal). A escala molecular, la diversidad genética viene determinada por los cambios en la secuencia de nucleótidos que existen entre distintos individuos.
En la vid, el genoma puede heredarse de forma sexual o asexual. La reproducción sexual se utiliza para el proceso de mejora genética en el que el mejorador hibrida variedades (mezcla genomas) y selecciona descendientes que cumplan sus objetivos de mejora. La reproducción asexual es la herramienta básica de propagación. Mediante un proceso de esquejado o de injerto se consiguen plantas hijas que mantienen las mismas características que la planta madre porque contienen el mismo genoma, conservando así la tipología varietal o clonal.

Ampliar la figura en pdf en ICVV

Un estudio publicado en abril de 2016 ha permitido descubrir 30 nuevos genes no identificados previamente en el genoma de la vid, algunos de los cuales podrían participar en la regulación del desarrollo del embrión y del endospermo de la semilla.
En el año 2005,2 comentábamos que el genoma de la vid estaría disponible en unos pocos años y las primeras secuencias se publicaron en el año 2007, fruto de una colaboración franco-italiana. Han pasado diez años desde su publicación y la disponibilidad de esta información ha impulsado la investigación en la biología de la vid, ha cambiado el funcionamiento de muchas líneas de investigación y ya se hace notar en nuevas aplicaciones prácticas. Más importante aún, la tecnología de secuenciación está evolucionando rápidamente y se está popularizando. En la pasada década, la secuenciación del genoma de una variedad de vid derivada de pinot noir supuso una inversión de 10 millones de euros. En esta década, con 600 euros podemos secuenciar una planta de vid e identificar su variación con respecto a otros genomas. La secuenciación de moléculas de RNA (RNASeq) se ha convertido también en la herramienta de uso para el estudio de la actividad de los genes (la expresión génica), arrinconando los GeneChips de los que hablábamos en 2008.
Esta información y las nuevas tecnologías derivadas facilitan la caracterización y utilización de la diversidad genética de la vid a todos los niveles. Consecuentemente, ha aumentado el interés por la innovación varietal como herramienta para desarrollar una viticultura más sostenible, con mayor diversidad genética, con menores requerimientos de fungicidas y plaguicidas, y adaptada a la escasez de agua o las elevadas temperaturas. La innovación varietal admite múltiples niveles de actuación, como la selección de nuevos clones con nuevas características, la recuperación de variedades que quedaron fuera de cultivo pero que pueden volver a ser de interés en las condiciones actuales, o la mejora genética para la obtención de nuevas variedades y portainjertos más adaptados a las nuevas necesidades. En este monográfico dedicaremos un espacio al estado de cada una de estas posibilidades.
La mayor parte de las variedades actuales se ha mantenido durante siglos mediante propagación asexual y las variaciones somáticas que aparecen de forma espontánea han permitido su progresiva adaptación a las condiciones climáticas, a las necesidades del viticultor y a las demandas del mercado. En el año 2001 se hablaba del valor de la selección clonal para la generación de material vegetal certificado en cuanto a calidad, homogeneidad y estado sanitario. En la actualidad, los objetivos de la selección clonal se han diversificado más para incidir en caracteres como el tamaño de la baya, la compacidad del racimo o la tolerancia a enfermedades fúngicas, incluso en detrimento del rendimiento. La secuenciación del genoma de la vid permite conocer las causas moleculares de esta variación como revisan Pablo Carbonell-Bejerano y colaboradores del ICVV cuyos estudios, que combinan el análisis genético con la secuenciación genómica, están permitiendo caracterizar variantes relevantes de la variedad tempranillo. Un buen ejemplo es la nueva variedad tempranillo blanco que se está implantando con éxito en La Rioja. De ella nos hablarán Juana Martínez y Enrique García-Escudero del ICVV.
La tendencia de los mercados a valorar la diversidad de los vinos está impulsando la recuperación de variedades autóctonas olvidadas que ahora pueden resultar atractivas para la elaboración de vinos con tipicidad. Ello ha aumentado el interés por buscar en viñedos viejos variedades antiguas que no estén representadas en las colecciones varietales y que pudieran perderse en los próximos años conforme los viejos viñedos se vayan renovando con clones de las variedades preponderantes. Marcadores moleculares basados en la variación de la secuencia del genoma de la vid (SSR y más recientemente SNP) facilitan la identificación varietal y han dejado obsoletos los métodos ampelográficos tradicionales.
«Los marcadores moleculares generan información sobre las relaciones de parentesco de cada nueva planta con el resto de variedades conocidas.».
 
Estos marcadores también generan información sobre las relaciones de parentesco de cada nueva planta con el resto de variedades conocidas. Así, un juego de marcadores SNP desarrollado en el ICVV, con el que se ha construido una base de datos que incluye más de 2800 variedades no redundantes, permite analizar relaciones de parentesco a escala global entre todas ellas. Gregorio Muñoz y colaboradoresdel IMIDRA revisarán la diversidad varietal disponible en España y la detectada en un amplio proyecto de colaboración financiado por el programa de Recursos Fitogenéticos del INIA. Además, Jesús Yuste del ITACyL comentará el ejemplo de recuperación de la variedad bruñal en Castilla y León.
La mejora genética de variedades de vinificación se desarrolló a partir de la segunda mitad del siglo XIX como respuesta a los efectos de las enfermedades y plagas que asolaron la viticultura europea. La solución a esos problemas derivó del descubrimiento de las propiedades fungicidas del azufre y del cobre, así como del uso y mejora genética de portainjertos americanos o híbridos que permitieron seguir cultivando las variedades tradicionales. Fruto de la hibridación entre variedades de vinificación son algunas variedades completamente integradas en la viticultura actual como garnacha tintorera (alicante bouschet) desarrollada por el mejorador francés Henri Bouschet a partir de un cruzamiento entre garnacha y petit bouschet (1855) o pinotage, variedad bandera de la viticultura sudafricana, desarrollada por Abraham Perold en ese país, a partir de un cruzamiento entre pinot noir y cinsaut (1925). Otras muchas variedades desarrolladas durante el pasado siglo XX no llegaron a implantarse, aunque países como Alemania han mantenido programas de mejora para la resistencia a enfermedades que han generado variedades como regent, reberger o felicia con buenos niveles de calidad.
Ya en el siglo XXI, los avances en la genómica de la vid han propiciado un renovado interés por el establecimiento de programas de mejora genética de nuevas variedades de vinificación que permitan el desarrollo de una viticultura más sostenible y con menor impacto ambiental. Todos los países de nuestro entorno se están sumando a esta iniciativa, quizás con la excepción de España y Portugal.
«Asistimos al resurgimiento de la mejora genética de nuevos portainjertos que incorporan resistencias a nematodos, a nuevos patógenos y a condiciones ambientales extremas.».
 
Las primeras variedades de estos nuevos programas están llegando al mercado y suponen un reto para una viticultura sometida a complejas normativas nacionales y europeas, y también para un mercado conservador en lo que a variedades se refiere. De igual manera, asistimos al resurgimiento de la mejora genética de nuevos portainjertos que incorporan resistencias a nematodos, a nuevos patógenos y a condiciones ambientales extremas. En este monográfico contaremos con la contribución de Rudolph Eibach y Reinhard Töpfer del Instituto de Mejora de la Vid de Geilweilerhof (Alemania) que comentarán los progresos y experiencias en la mejora de la vid, así como con la colaboración de Andrew Walker de la Universidad de Davis (California, Estados Unidos) que describirá su experiencia en la mejora genética de portainjertos. (Las newsletters de ACENOLOGIA informan puntualmente de las actualizaciones del dossier on-line.3)
La diversidad genética de la vid se ha convertido en una herramienta real para garantizar el futuro de la viticultura. Sin embargo, no es una herramienta de fácil y rápida aplicación. Es necesario identificar prioridades e invertir en conocimiento y formación de manera continuada. Los resultados empiezan a producirse con un horizonte de entre 10 y 20 años muy por encima de los proyectos de tres años a los que estamos acostumbrados. El horizonte es lejano pero nunca se alcanzará si no se inicia el camino y puede que la realidad nos vuelva a sorprender en pocos años.
Notas
1. Fuente: http://www.adelaide.edu.au/wine-econ/databases/winegrapes.
2. Para revisar el monográfico Genética y vid publicado en Acenologia en 2001, véase www.acenologia.com/dossier.asp?IDDOS=200108.
3. Si aún no es suscriptor y desea recibir los avisos de sumario, clique en: www.acenologia.com/suscribirse.htm. A título informativo, este monográfico sobre “Diversidad genética de la vid” tiene previstas dos actualizaciones en los meses de abril y junio de 2017.

4/12/17

¿Cómo influye la microoxigenación en el vino?.

La microoxigenación es un tratamiento postfermentativo. Esta técnica no trata de acelerar el envejecimiento, sino conseguir expresar todas las cualidades positivas del vino, corrigiendo algunas negativas y alargando su periodo de vida.
La cantidad de oxígeno disuelto siempre tiene que ser menor que la cantidad de oxígeno consumida, para evitar reacciones de oxidación no deseadas y no favorecer además la proliferación de bacterias acéticas. Cualquier acumulación de oxígeno conlleva un riesgo sanitario importante.
La adición de oxígeno es muy importante en la microoxigenación, es necesario conocer cómo se comporta el oxígeno en el vino, los factores que gobiernan la disolución y consumo de oxígeno en el vino.
La oxigenación controlada de los vinos tintos se puede aplicar en diferentes momentos de la vida del vino, y con diversas finalidades, entre otras la reducción de la astringencia, la estabilización del color, la eliminación de olores de carácter reductor, etc. Los principales beneficios de la microoxigenación son el incremento de la intensidad colorante, la estabilización del color, la estructuración y armonización de los compuestos responsables de las propiedades responsables en la boca.
La microoxigenación se produce en las barricas de madera, pues la madera deja pasar pequeñas cantidades de oxígeno, sin embargo, en la actualidad es posible microoxigenar con tecnología y máquinas especializadas una vez que el vino ha terminado la fermentación alcohólica. También es usada para preservar cualidades como el color, el aroma y el equilibrio de vinos.
La dosificación debe adecuarse a las características iniciales del vino, teniendo en cuenta el contenido inicial en taninos y antocianos y las características finales deseadas.
El tratamiento de la microoxigenación, generalmente se aplica entre la fermentación alcohólica y la maloláctica, y después de la fermentación maloláctica. Los efectos de la microoxigenación son mayores cuanto antes se le aplique el tratamiento. La conveniencia de aplicar el tratamiento antes de la fermentación maloláctica, se debe a que el vino presenta mejores condiciones para que se den las reacciones buscadas, como son que la acidez del vino no es todavía muy alta, y que los compuestos fenólicos están en un estado de oxidación-polimerización todavía reducido.

27/11/17

Mejora genética de la vid: avances recientes y experiencias


Resumen del artículo Grapevine breeding: recent progress and experiences (Reinhard Töpfer and Rudolf Eibach, JKI Institute for Grapevine Breeding Geilweilerhof, Siebeldingen, Germany), publicado en ACENOLOGIA 2017, núm.160, julio, dentro del Dossier sobre La diversidad genética de la vid, una herramienta, coordinado por el Prof. José Miguel Martínez Zapater (ICVV).

La mejora genética de variedades de vid no es tarea fácil. Variedades que se pusieron en cultivo en los años noventa del pasado siglo, habían empezado a seleccionarse a partir de cruzamientos  realizados en los años sesenta.  Aparte de la selección para los rasgos de producción y de resistencia requeridos, las variedades que se van a dedicar a la vinificación requieren etapas adicionales de selección en las que es necesario elaborar y analizar los vinos producidos durante varios años y seleccionar las que presentan mayor aptitud enológica. Una vez seleccionada una variedad de calidad, su introducción en el mercado puede ser una dificultad adicional. El proceso se inicia con la inclusión en el registro de variedades pero, en definitiva, la nueva variedad tiene que ganar el interés de productores y consumidores, a menudo acostumbrados a  vinos varietales con fuerte conexión entre la variedad y su vino respectivo.
Reinhard Töpfer y Rudof Eibach del Instituto JKI de Mejora Genética de la Vid de Geilweilerhof en Alemania, opinan que los plazos de tiempo necesarios para la selección de nuevas variedades podrán reducirse hasta diez años conforme se incremente el conocimiento de la genética de la vid. Así, por ejemplo, el avance en la identificación de genes de resistencia a oídio (Erysiphe necator) y  mildiu (Plasmopara vitícola) y a otras enfermedades de la vid ha permitido desarrollar marcadores moleculares que, cuando se utilizan estrategias SAM (selección asistida por marcadores), permiten aceleran la selección en los programas de mejora y confirmar la acumulación de varios genes de resistencia en cada variedad. El uso de marcadores y de “microvides” de generación rápida permite también construir en poco tiempo líneas de mejora portadoras de resistencias poligénicas, con buenas características productivas y libres de aromas desagradables. Líneas de mejora que con más del 97% del genoma de Vitis vinífera servirán para acelerar la mejora de las variedades de élite.
Las primeras variedades alemanas resistentes a oídio y mildiu son portadoras de un gen de resistencia para cada una de estas enfermedades y han servido para demostrar que es posible combinar resistencias a enfermedades y aptitud para la elaboración de vinos de calidad. Muchas de estas variedades no se distinguen de las variedades tradicionales de V. vinifera, ni a nivel taxonómico ni en catas ciegas. La siguiente generación de variedades resistentes podría estar representada por variedades como calardis blanc que se espera llegue al mercado en 2018. Estas variedades serán resistentes a un mayor número de enfermedades de la vid y acumularán varios genes de resistencia  para cada enfermedad, resistencias que seguirán aumentando con cada generación de nuevas variedades mejoradas.

20/11/17

Portaingertos-The history of grape rootstocks and how future needs might be addressed


Walker, M.A.; Riaz, S.; Fort, K.P.; Heinitz, C.C.; Uretsky, J.; Pap, D. Department of Viticulture and Enology, University of California
Davis, CA, USA
Grape phylloxera (Daktulosphaira vitifoliae) were first detected in France in the middle of the 1860s. They were soon noticed across Europe and eventually devastated most of Europe’s vineyards.1 Their rapid dispersal suggests that they were widely spread before being noticed, likely on infested rootings from growers and nurseries, and on contaminated equipment. The phylloxera crisis was preceded by the inadvertent introduction of the grape mildew diseases.  Phylloxera and the mildews are North American in origin and their introduction into Europe was tied to interest in the North American grape species, which were being grown as horticultural curiosities and had attracted attention due to their strong mildew resistance. However, their fruit and wine quality is very different from Vitis vinifera. The mildew diseases were soon controlled with fungicides composed of sulfur and copper. Attempts to control phylloxera first utilized gaseous forms of carbon bisulphide, which ultimately was ineffective. Grape breeders and nurseries then began hybridizing V. vinifera cultivars with wild American Vitis species to create the hybrid direct producers.
The goal of these breeding efforts was to produce a grapevine with high quality fruit and wine, and at the same time a root system with strong resistance to phylloxera feeding. Unfortunately, these efforts yielded cultivars with subpar fruit and wine quality when compared to V. vinifera, and only moderate levels of phylloxera resistance. However, they were often very resistant to powdery and downy mildew, and had relatively strong winter cold tolerance.  They are still grown in some areas with very cold winters, but their wines tend to be very acidic with herbaceous, peppery characters, as well as blue-purple coloration and fox-den aromas.
"The final and successful approach to control phylloxera was the use of resistant rootstocks upon which V. vinifera cultivars could be grafted." 
 
The final and successful approach to control phylloxera was the use of resistant rootstocks upon which V. vinifera cultivars could be grafted. It was reasoned that phylloxera resistance should be present in the North American Vitis species that co-evolved with this aphid-like pest. There are about 30 Vitis species in North America,2 and only two of them root easily from hardwood cuttings, V. riparia and V. rupestris. These two species have strong phylloxera resistance, but differ in a number of characteristics. Vitis riparia grows in most fine-textured, often alluvial soils and has a shallow and primarily fibrous root system. It has the widest distribution of any North American Vitis species and is found from the Rocky Mountains to the Atlantic coast and from Canada to Texas. Forms of this species have excellent winter cold tolerance. It produces a relatively vigorous vine climbing to 15 meters. Vitis rupestris grows in creek beds of coarse gravel caused by periodic and highly erosive flooding. To survive in these creek beds it has deep and relatively thick root system for anchorage. It is a shrubby plant to about 1 m and rarely climbs in trees. It used to be found from Pennsylvania to Texas, but the westward movement of Americans and their cattle in the mid 1800s pushed this species to extinction. It is now only common in southern Missouri, most often in creeks at the base of steep ravines where it is protected from cattle.
These two species were successfully used as rootstocks to replant vineyards that had failed to phylloxera. At first the replanted vineyards grew well, but when vineyards were planted on calcareous soils, these grafted vineyards began to fail to lime-induced chlorosis. French botanists and breeders sought out T.V. Munson, a grape breeder and the US expert on North America Vitis, who suggested the use V. berlandieri from the limestone hills of central Texas (he later received the French Legion of Honor Chevalier du Mérite Agricole for his efforts). This species possess strong lime tolerance and is phylloxera resistant, but it roots poorly from hardwood cuttings. Thus, V. berlandieri was hybridized with the two species that root well: V. riparia to produce rootstocks with lime tolerance, lower vigor and better adaptation to cooler climates; and V. rupestris to produce lime tolerant rootstocks with higher vigor and better adaptation to warmer, drier climates.
"Logic suggests that we should strive for greater genetic diversity to help prevent the selection of more aggressive pests and pathogens.".
 
Hundreds of rootstocks were created by the 1920s and we entered a period of about 70 years where rootstock breeding received relatively scant attention. The traditional rootstocks have been very successful, but there are a number of factors that have prompted renewed interest in rootstock breeding. The first of these is agricultural practice. Throughout most of the World, grape is considered to be a high value crop, and vineyard land devoted to grape is valuable and seldom used for other crops. Yet, one of the most important agricultural principles is the need to rotate crops on a given site to prevent the development and build up of aggressive pathogens and pests. This can be done in vineyards by altering rootstock choices when replanting. However, there are relatively few rootstocks being used, and alternative choices based on soils, wine quality and tradition are limited. There are other factors that also support the need for greater rootstock breeding efforts. First is the relatively narrow genetic base of the rootstocks being using. Recently completed genetic analysis of the world’s most commonly used rootstocks show them to be very closely related and that the same accessions of V. ripariaV. rupestris and V. berlandieri were used in the original hybridization efforts (Riaz, Walker in preparation). Logic suggests that we should strive for greater genetic diversity to help prevent the selection of more aggressive pests and pathogens. Foremost amongst these are phylloxera and nematodes. Moreover, the traditional rootstocks may not possess the characteristics we need to confront climate change as some viticultural regions becoming drier and more saline, and other regions will be in need of rootstocks to hasten or perhaps delay maturity. There are many other past and current rootstock needs that need to be addressed such as resistance to multiple nematode species, better resistance to fanleaf degeneration, tolerance to expression of the red leaf virus diseases, better salinity and drought tolerance.
The rootstock breeding program at the University of California, Davis has been underway since 1989. It follows on the nematode and fanleaf resistance breeding efforts of L.A. Lider, and H.P. Olmo before him.3,4 The program’s breeding objectives are broad and durable nematode resistance, a better understanding of phylloxera resistance, tolerance to fanleaf degeneration and the red leaf virus complex, tolerance to salinity and drought, and combinations of these traits. The first rootstocks to be patented and released from these efforts were GRN-1, GRN-2, GRN-3, GRN-4 and GRN-5 (Grape Rootstocks for Nematodes), and they were released in 2009 and 2010.5 They are resistant to a common strain of root-knot nematode (Meloidogyne incognita) that feeds on V. vinifera and many rootstocks, and two strains that overcome Freedom and Harmony rootstocks (one of which is M. arenaria, HarmA and the other M. incognita, HarmC). They also resist Xiphinema index (the dagger nematode vector of fanleaf degeneration), all of these nematodes in a combined inoculum, and they resist this combined inoculum of nematodes at 30°C soil temperature, at which resistance based on V champinii – Harmony, Freedom, Ramsey and Dog Ridge – breaks down. These soil temperatures are common in the upper soil profile of warm climate vineyards, the same zone that contains the greatest root proliferation and largest populations of soil-borne pests. Thus, these soil temperatures have the potential to encourage the evolution of more aggressive nematode populations. The GRN series rootstocks also resist phylloxera, lesion nematode, four of them resist citrus nematode, and one, GRN-1, resists all these as well as ring nematode (Table 1).5The nematode resistance in GRN-2 through GRN-5 comes from forms of V. champinii V. riparia and V. rufotomentosa. GRN-1’s resistance comes from Muscadinia rotundifolia. To achieve the highest rooting and grafting success with GRN-1 and GRN-5 only well-lignified mature canes should be used.  GRN-1 should also be carefully established in the vineyard. If vines have active growth when late Fall or early Winter freezes occur, they can die back to the trunk.
Table 1. Parentage and nematode resistance of GRN rootstock releases. 1. Root-knot R3 is a standard strain of Meloidogyne incognita that feeds on vinifera and is resisted by Harmony and Freedom, and many other rootstocks. 2. Harm A is a root-knot strain (M. arenaria) that feeds on Harmony and Freedom. 3. HarmC is a root-knot strain (M. incognita) capable of feeding on Harmony and Freedom. 4. Dagger nematode (Xiphinema index). Combined testing used HarmA, HarmC and X. index in a combined inoculation. These plants were also tested at high soil temperatures (30C), which “break” the root-knot nematode resistance in Harmony and Freedom with the combined inoculum (2 through 4). They were then screened for lesion nematode, citrus nematode, ring nematode and phylloxera resistance. R = resistant, S = susceptible, MS = moderately susceptible; MR = moderately resistant [Click here to enlarge on pdf]

The GRN series rootstocks are slowly gaining acceptance. Most are moderately vigorous and are thus far tolerating high and diverse populations of nematodes in vineyards across California. These rootstocks have also been used in crosses to combine broad nematode resistance with salt tolerance. GRN-1 has not been used as a parent because it is sterile with 39 chromosomes, as in the case of almost all Vitis x Muscadinia hybrids. The grape breeding program is using several rare fertile V. vinifera x M. rotundifolia hybrids produced by H.P. Olmo, but their phylloxera resistance is being carefully evaluated prior to use as parents. Muscadinia rotundifolia has exceptional resistance to soil-borne pests and is the source of fanleaf degeneration resistance in UC Davis’ O39-16.3 This V. vinifera x M. rotundifolia (VR) hybrid is now off patent restrictions, but is sterile. There were concerns about O39-16’s ability to resist phylloxera given its 50% V. vinifera parentage, but it has proven to be phylloxera resistant for over 30 years of vineyard use. O39-16 is also one of our best sources of ring nematode resistance. However, it is susceptible to root-knot nematodes and is not well adapted to calcareous soils.
Grapevines are sensitive to salty water and soils. The damage is not from high levels of sodium, to which they are relatively tolerant, but from chloride. The Walker lab has worked to develop better methods to screen for chloride tolerance in grape and to better understand the genetics of salt tolerance. Although the rootstocks Ramsey and 140Ru have been used successfully in saline soils, as climates get drier better forms of chloride tolerance or exclusion will be needed. We have amassed an extensive collection of southwestern Vitis species over the last 25 years. These collection efforts were stimulated by the discovery that forms of V. arizonica from northern Mexico were the inadvertent parents in a number of crosses made by H.P Olmo.6 These crosses were intended to be V. rupestris x M. rotundifolia but many forms of V. arizonica contaminated the crosses. This was fortuitous as within the mixed crosses we found resistance to Xiphinema index, root-knot nematode, phylloxera and Pierce’s disease (PD). Individuals from these populations have been used as parents in our PD resistant winegrape breeding and in our rootstock breeding.
Over 700 accessions of southwestern Vitis have been collected from trips throughout California, Nevada, Arizona, Utah, Colorado, Texas, and Oklahoma. We have found exceptional forms of chloride tolerance in V. acerifolia and V. doaniana from saline banks of the Red River between Oklahoma and Texas, and in V. girdiana from desert springs in Nevada and Arizona. We have crossed the salt resistant accessions with the GRN series and other rootstocks to combine nematode resistance and chloride tolerance and are currently selecting for the combination of these traits as well as different levels of vigor and root architecture. One of the more interesting traits available in this germplasm is strong resistance to Xiphinema index, given that this nematode is considered to be from Central Asia and North American Vitis spp. would not be expected to resist it. We have genetically and physically mapped this resistance and named the resistance locus XiR1.7,8This locus was found in a form of V. arizonica from Loreto, Mexico, and has since been found in other forms of V. arizonica. We have transformed XiR1 into Rupestris St. George to prove its function and are using tightly linked genetic markers to combine X. indexresistance with other traits through marker-assisted selection.
Strong sources of boron tolerance were also found in the southwestern Vitis germplasm: in V. girdiana from near boron deposits in southeastern California; V. arizonica from alkali flats in southern Arizona; and V. acerifolia from northern Texas. We are incorporating this resistance into our salt and nematode resistant rootstocks and have developed mapping populations to further characterize this trait.
Finally, resistance to Xylella fastidiosa, the causal agent of Pierce’s disease, is also common in the southwestern Vitis species.9,10 We have genetically and physically mapped resistance from a form of V. arizonica from Monterrey (Mexico) and continue to evaluate and genetically map PD resistance from various forms of V. arizonica collected from Arizona, New Mexico and Texas.
One of the most interesting aspects regarding the southwestern US Vitis is why they have not been used in rootstock breeding. In fact, until recently there was only one accession of V. arizonica in the United States Department of Agriculture’s National Germplasm Repository for Grape, and very poor characterization of the Vitis species from west of Texas.  These species root relatively poorly from hardwood cuttings, and some tend to be relatively brushy in growth habit leading to limited yields of cuttings. Additionally, there were concerns that their phylloxera resistance was insufficient given that the root-feeding forms of phylloxera are not common across the southwestern US. Although, foliar feeding forms are common when Vitis spp. are found near streams and creek beds that are protected by tree canopies. Finally, the Vitis species in the dry areas of the southwestern US have very patchy distributions, and far more effort is required to observe and collect them than for Vitis species in the wetter eastern US. The southwestern Vitis spp. are poorly documented and are in fact complexes and intergrading hybrids among V. arizonicaV. girdianaV. acerifoliaV. riparia, and perhaps V. monticolaV. berlandieriV. candicans, and V. rupestris. Fortunately, this germplasm exists and as it is better understood and characterized it will play a large role in the breeding of rootstocks capable of addressing climate change and evolving soil-borne pests.

References
1. Granett, J.; Walker, M.A; Kocsis, L; Omer, A.D: Biology and management of grape phylloxera. Annual Review of Entomology 2001; 46: 387-412.
2. Walker, M.A.: The Genus Vitis, Its Species and Its Rootstocks. IN: Compendium of Grape Diseases, Disorders, and Pests, 2nd Edition, Ed. W.F. Wilcox, W.D Gubler and J.K. Uyemoto et al. American Phytopathology Press, 2015.
3. Walker, M.A.; Lider, L.A.; Goheen, A.C.; Olmo, H.P.: VR O39-16. HortScience 1991; 26: 1224-5.
4. Walker, M.A.; Wolpert, J.A.; Weber, E.: Field screening of grape rootstock selections for resistance to fanleaf degeneration. Plant Disease 1994; 78: 134-6.
5. Ferris, H.; Zheng, L.; Walker, M.A.: Resistance of grape rootstocks to plant-parasitic nematodes. Journal of Nematology 2012; 44:377-86.
6. Riaz, S.; Vezzulli, S.; Harbertson, E.S.; Walker, M.: Use of molecular markers to correct grape breeding errors and determine the identity of novel sources of resistance to Xiphinema index and Pierce’s disease. American Journal of Enology and Viticulture 2007; 58: 494-8.
7. Xu, K., Riaz, S.; Roncoroni, N.C.; Jin, Y,; Hu, R.; Zhou, R.; Walker, M.A.: Genetic and QTL analysis of resistance to Xiphinema index in a grapevine cross.  Theoretical and Applied Genetics 2008; 116: 305-11.
8. Hwang, C-F., K. Xu, R. Hu, R. Zhou, S. Riaz and M.A. Walker. Cloning and characterization of XiR1, a locus responsible for dagger nematode resistance in grape. Theoretical and Applied Genetics (2010) 121: 789-99.
9. Krivanek, A.F., Riaz, Walker, M.A.: 2006. The identification of PdR1, a primary resistance gene to Pierce’s disease in VitisTheoretical and Applied Genetics 2008; 112: 1125-31.
10. Riaz, S., Tenscher, A.C.; Rubin, J.; Graziani, R.; Pao, S.S.; Walker, M.A.: Fine-scale genetic mapping of two Pierce’s disease resistance loci and a major segregation distortion region on chromosome 14 of grape. Theoretical and Applied Genetics 2008; 117: 671-81.

13/11/17

Portainjertos: cómo dar respuesta a las necesidades futuras


Resumen del artículo The history of grape rootstocks and how future needs might be addressed (Walker, M.A.; Riaz, S.; Fort, K.P.; Heinitz, C.C.; Uretsky, J.; Pap, D. Department of Viticulture and Enology, University of California
Davis, CA, USA)
, publicado en ACENOLOGIA 2017, núm.160, julio, dentro del Dossier sobre La diversidad genética de la vid, una herramienta
para afrontar los retos del cambio global La diversidad genética de la vid, una herramienta , coordinado por el Prof. José Miguel Martínez Zapater (ICVV).

El uso de portainjertos en la vid surgió como estrategia para generar resistencia a la plaga de la filoxera (Daktulosphaira vitifoliae) manteniendo la calidad de la uva y la aptitud enológica de las variedades. La resistencia a esta plaga está muy extendida en las especies del género Vitis de Norteamérica, aunque solo tres de ellas tuvieron un papel relevante en el desarrollo de portainjertos: V. riparia y V. rupestris por su capacidad de enraizamiento y V. berlandieri por su tolerancia a suelos calcáreos. Si bien en los años veinte se seleccionaron cientos de portainjertos a partir de cruzamientos entre estas especies, esta actividad quedó prácticamente abandonada hasta los años noventa. Solo recientemente se ha suscitado un renovado interés por la mejora genética de portainjertos, motivada por las necesidades de replantar en los propios viñedos evitando las rotaciones de cultivo, hacer frente al cambio climático aumentando la tolerancia a la salinidad y a la sequía e introducir nuevas resistencias a distintas especies de nematodos o a enfermedades virales. En última instancia, se ha vislumbrado la importancia de aumentar la diversidad genética de los portainjertos para prevenir así la selección de plagas y patógenos más agresivos.
Desde 1989, la Universidad de California en Davis inició un programa de mejora de portainjertos que tenía como objetivo principal la selección de plantas con una resistencia amplia y duradera a nematodos incluyendo tolerancia a enfermedades virales a salinidad y sequía. Fruto de este programa se generaron a partir de 2009 portainjertos de la familia denominada GRN (por Grape Rootstocks for Nematodes) resistentes a nematodos como Meloidogyne incognitaM. arenaria, y Xiphinema index entre otras características. Estas resistencias proceden de especies como Muscadinia rotundifoliaVitis champinii, V. riparia y V. rufotomentosa. Los portainjertos de la serie GRN también se han utilizado como progenitores para combinar su amplia resistencia a nematodos con tolerancia a la salinidad.
La búsqueda de variación genética para la tolerancia a la salinidad de los portainjertos ha llevado al laboratorio de A. Walker a explorar las capacidades de otras especies del género Vitis nativas del sudoeste de Estados Unidos y del norte de México. Entre ellas, resultan particularmente interesantes las características encontradas en especies como V. arizonica, V. acerifolia, V. doaniana o V. girdiana. Además de la tolerancia a la salinidad algunas de las accesiones recolectadas en poblaciones naturales representan nuevas fuentes de tolerancia al boro o contienen nuevas resistencias a nematodos o a Xylella fastidiosa. La diversidad genética de estas especies, que no habían sido consideradas previamente, puede desempeñar un papel muy importante en la mejora de nuevos portainjertos capaces de afrontar el cambio climático y contrarrestar la evolución de las plagas del suelo.

6/11/17

Tempranillo blanco: una variedad fruto de la variación genética de la vid (Vitis vinífera L)


Juana Martínez y Enrique García-Escudero Instituto de Ciencias de la Vid y del Vino (ICVV)
(CSIC, Universidad de La Rioja, Gobierno de La Rioja)
Logroño 
El concepto de calidad, que resulta muy dinámico y subjetivo, ha experimentado cambios en los últimos años. De la idea tradicional de que la uva de calidad es aquella que presenta un nivel de maduración y de sanidad adecuados, se ha pasado a considerar otros atributos, entre los que destaca la calidad basada en la tipicidad y singularidad de la uva, cuestión muy valorada por un amplio segmento del mercado, que huye de la estandarización asociada a viñedos productivos, al uso de un número reducido de variedades y a la utilización mayoritaria de determinados métodos de elaboración y conservación de los vinos. En definitiva, un consumidor que no gusta de la homogeneización de la oferta de vinos que encuentra en el mercado.
Cepa original (mutación)
En este contexto, se sitúa la variedad tempranillo blanco que surge por mutación natural de una cepa de tempranillo, detectada en 1988 por el Servicio de Investigación Vitivinícola de La Rioja (anteriormente Centro de Investigación y Desarrollo Agrario) en un viñedo de la localidad riojana de Murillo de Río Leza, a punto de ser arrancado. No se trata en este momento de explicar las razones genéticas que encierra la mutación aludida, de lo que pueden dar buena cuenta el equipo Vitigen del Instituto de Ciencias de la Vid y del Vino (ICVV), sino más bien de hablar de la evolución y características de esta singular variedad, así como de su potencial cualitativo.

Antecedentes
Tras el hallazgo de la mutación, las primeras actuaciones se centraron en la multiplicación de material vegetal y en la observación de la estabilidad de sus caracteres. Posteriormente, se procedió a establecer la primera plantación de tempranillo blanco, con apenas cien cepas, en la finca Valdegón (Agoncillo; La Rioja), propiedad de la Comunidad Autónoma de La Rioja, que permitió a partir de 1995 las primeras evaluaciones agronómicas y enológicas de la que sería más tarde variedad autorizada en la DOCa Rioja.
En la campaña 2000-2001, se produce un avance sustancial en el estudio de la variedad gracias a la plantación de 1 ha en la finca institucional de La Grajera (Logroño), y a la presencia de tempranillo blanco en otra parcela experimental de la finca que permitió establecer la comparación con otras variedades blancas, en las mismas condiciones de cultivo. La campaña 2005 marcó el inicio de un período de profundización en el conocimiento de la variedad como tal, y su posición respecto a otras variedades.
En gran medida, estos estudios fueron esenciales para justificar y apoyar la decisión de incluir a tempranillo blanco en la lista de variedades comerciales (Orden APA/4401/2004 publicada en el BOE nº6, de 7 de enero de 2005), y su posterior autorización en el ámbito de la DOCa Rioja (Orden APA/689/2008 de 8 de marzo y Orden ARM/1372/2009 de 27 de mayo).
«Hoy día, tempranillo blanco es la segunda variedad blanca de la DOCa Rioja en lo que a superficie de cultivo se refiere.».
En la actualidad, los estudios en torno a tempranillo blanco se han visto ampliados a través de la creación de una red de ocho parcelas de ensayo en toda la geografía riojana, con la finalidad de valorar la adaptación a diferentes entornos vitícolas y la potencial vocación de la variedad. Se trata de un cultivar polivalente, habiendo dado buenos resultados para la elaboración de vinos tranquilos, tanto jóvenes como envejecidos en barrica, y de espumosos naturales,1 así como destilados muy interesantes.
La autorización de tempranillo blanco y su buena respuesta ha contribuido decisivamente a la intención de la DOCa Rioja por ampliar la oferta de vinos blancos de calidad, cuestión que se consideró prioritaria en el Plan Estratégico para la DOCa Rioja 2005-2020, que encargó en su momento el Consejo Regulador. La intención de esta institución del vino pasaba por equilibrar el monocultivo de la variedad viura, que representa más del 70% de la totalidad del viñedo de variedades blancas (4210 ha, en 2017). Así las cosas, se abrieron tres líneas básicas de actuación:
  1. El reconocimiento del potencial cualitativo de las variedades blancas tradicionalmente cultivadas en la DOCa Rioja: garnacha blanca, malvasía riojana y viura.

  2. La introducción de variedades foráneas de reconocido prestigio: chardonnay, sauvignon blanc y verdejo.

  3. La consideración de dos variedades minoritarias incluidas en proyectos de investigación desarrollados por el Servicio de Investigación Vitivinícola y la Universidad de La Rioja: tempranillo blanco y maturana blanca. En 2009, en este apartado se autorizó también la variedad turruntés (albillo mayor).
  4. En la actualidad, tempranillo blanco es la segunda variedad blanca de la DOCa Rioja en lo que a superficie de cultivo se refiere, con 607 ha (11%), que da muestra de la gran aceptación que ha tenido la variedad entre viticultores y bodegas de Rioja desde sus autorización en 2008, siendo esta región vitícola la única en la que está autorizada dicha variedad, por lo que a fecha de hoy asume el atributo de singular y además ostenta un nombre insigne con referencias que se asocian a calidad: tempranillo.

    Características morfológicas y agronómicas
    Desde un punto de vista morfológico, tempranillo blanco presenta hojas adultas de talla media, con cinco a siete lóbulos superpuestos. Posee un seno peciolar poco abierto, en forma de U. El pecíolo de la hoja es relativamente corto. Se observa cierta pilosidad de densidad media en el envés, que se hace más elevada en los nervios. En su borde, el limbo dispone dientes con ambos lados convexos, largos y con una relación longitud/anchura elevada. Los racimos son de tamaño medio, más bien sueltos y de pedúnculo corto. Por su parte, las bayas son más bien de pequeñas a medias. El porte de la cepa es semierguido.

    Racimo de tempranillo blanco

    A pesar de la similitud con tempranillo tinto, tempranillo blanco tiene algunas diferencias morfológicas respecto al cultivar tinto dignas de reseñar, además del color de la baya.2 Las hojas son de menor tamaño, de color más abierto, con menor consistencia y con vellosidad más débil. Por su parte, los racimos son más pequeños, sueltos y menos alargados que en tempranillo, y con menor presencia de hombros. La baya también es más pequeña y ligeramente aplastada. El número de pepitas por baya es menor en tempranillo blanco, pero de mayor tamaño.
    A través del seguimiento de su fenología, se aprecia cómo la brotación de la variedad es tardía, con una fecha de floración considerada media para la zona, un envero precoz y una fecha de vendimia muy precoz, pudiéndose considerar a tempranillo blanco como una variedad de ciclo corto.3 En condiciones medias de Rioja, puede llevarse un adelanto de tres semanas para la recolección respecto a la variedad blanca mayoritaria, la viura. Desde este punto de vista, presenta aptitudes para el cultivo en entornos diversos, completando adecuadamente el ciclo de maduración en zonas tardías. Ahora bien, con un período de maduración rápido nos obliga a vigilar con esmero este proceso, para así elegir adecuadamente la fecha de vendimia, y evitar una elevada concentración de azúcares, si bien el grado se equilibra con su buena acidez.

    Cepa de tempranillo blanco con deshojado

    De vigor medio-alto (0,6 kg por cepa de madera de poda), expresa una fertilidad elevada, con valores del peso de racimo y de la baya relativamente bajos de 180 g y 1,7 g respectivamente, alcanzando niveles de rendimiento medio en torno a los 3,3 kg/planta. Los valores se han obtenido para un período de más de diez años en la finca La Grajera. La producción media, en los últimos cinco años, en las parcelas experimentales ubicadas en diferentes zonas de la DOCa Rioja, se ha situado entre los 2,5 y los 4,2 kg/cepa, valores que confirman los resultados expresados anteriormente. En la última campaña (2016), los rendimientos alcanzados han sido en general de los más elevados que se han registrado hasta la fecha, coincidiendo con lo observado por lo general para la zona en la mayor parte de variedades.
    Tempranillo blanco se adapta bien tanto a sistemas de poda corta, como larga o mixta. Su porte semierguido y su sensibilidad a daños mecánicos por acción del viento hacen aconsejable su conducción en espaldera. Aunque con mayor tolerancia que tempranillo, se muestra sensible a situaciones favorables a estrés hídrico, por lo que responde bien a estrategias moderadas de riego. En experiencias llevadas a cabo en Rioja, desde 2010 y hasta la fecha, se ha comprobado cómo el riego no ha supuesto un incremento elevado del rendimiento en esta variedad, salvo en casos muy extremos, modificando favorablemente componentes de la calidad. Los resultados de estos estudios apuntan en la misma línea que los ya realizados en tempranillo, pero con menor intensidad de expresión.
    En lo que a mayor o menor sensibilidad a plagas y enfermedades se refiere, esta variedad guarda paralelismo con tempranillo: sensible a acariosis y polilla del racimo, y medianamente sensible a mildiu y oídio. Su menor compacidad de racimo le sitúa en una mejor posición frente a botritis, sobre todo si la comparamos con viura o tempranillo. En determinadas campañas, se ha observado presencia de millerandage en racimo, en parte asociado a su baja fertilidad de polen, y sobre todo a su interacción con condiciones climáticas desfavorables en el período de floración (precipitaciones, humedad ambiental y temperaturas bajas).

    Viñedo de tempranillo blanco con cubierta vegetal en otoño

    Características de la uva y del vino
    La variedad tempranillo blanco, tal como se ha indicado, es de maduración temprana, por lo que puede alcanzar fácilmente una graduación alcohólica elevada y por ello, es preciso realizar un seguimiento muy exhaustivo del proceso de maduración. Por otra parte, esta característica supone una ventaja en las zonas más tardías, ya que completa correctamente el período de maduración. El grado alcohólico medio de los vinos elaborados con uva procedente de la Finca La Grajera ha sido de 13,3%vol.
    El contenido de acidez total, tanto en uva como en vino, también presenta valores elevados. En el momento de vendimia, los mostos alcanzan una acidez total variable entre 7,5 y 9,0 g/l, dependiendo de las condiciones climatológicas de la campaña y de la ubicación del viñedo. En los vinos, los valores medios de acidez se sitúan en el rango de 7,0-8,5, siendo los pH de 3,0-3,3. Se trata, por tanto, de una variedad con muy buenos niveles de acidez, que permiten equilibrar en su caso el contenido alcohólico elevado de sus vinos.
    En cuanto a la concentración de ácidos, el ácido tartárico presenta valores medio-altos, entre 7,0-8,0 g/l en los mostos, y entre los 2,0 y los 3,4 g/l en los vinos de esta variedad. Ahora bien, su contribución a la acidez de los vinos está limitada por los niveles de potasio presentes, que suelen ser altos. En los mostos, este catión puede encontrarse en un rango variable de 1200 a 1900 mg/l, y en los vinos varía entre 500 y 1000 mg/l.
    Por su parte, el ácido málico se presenta con un contenido bastante elevado en tempranillo blanco. Su concentración media en los mostos puede alcanzar valores en el rango de 2,0 a 5,2 g/l, mientras que en los vinos suele estar entre 2,0 y 3,0 g/l. Este compuesto, en valores moderados, refuerza el frescor de los vinos, por lo que puede considerarse positivo a nivel sensorial.
    Esta variedad muestra un contenido alto de polifenoles totales si se compara con otras variedades blancas, con valores de IPT (280 nm) en sus vinos entre 6,2 y 9,0.
    Estos resultados, en cuanto a composición química, indican que se trata de una variedad equilibrada en grado, acidez y contenido polifenólico, que puede ser adecuada tanto para la elaboración de vinos jóvenes, como para otro tipo de vinos destinados a un procreso de crianza en barrica.3
    En los vinos de tempranillo blanco, la concentración de aromas afrutados de carácter fermentativo es elevada,4 destacando algunos acetatos de alcoholes superiores, como el acetato de isoamilo (aroma a plátano), con gran incidencia en el aroma, y el acetato de hexilo (aroma a pera). Asimismo, los ésteres etílicos de ácidos grasos también son abundantes en los vinos, principalmente etil-3-hidroxibutirato y butirato de etilo (aromas a piña, kiwi, fresa…).
    .«Su color es amarillo pajizo-verdoso de intensidad media, el potencial aromático alto, con notas aromáticas afrutadas a manzana, pera, plátano, piña y cítricos.»
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    El análisis sensorial de los vinos de tempranillo blanco manifiesta características organolépticas de alta calidad. Su color es amarillo pajizo-verdoso de intensidad media, el potencial aromático alto, con notas aromáticas afrutadas a manzana, pera, plátano, piña y cítricos. Asimismo presenta aromas florales intensos y característicos. Su paladar es equilibrado, estructurado y persistente.
    Tempranillo blanco es una variedad que presenta buena y amplia aptitud, por lo que ofrece posibilidades en lo que a la diversificación de los vinos se refiere: vinos varietales, mezclas con otras variedades, vinos jóvenes, vinos fermentados y/o envejecidos en barrica. Asimismo, las experiencias realizadas en la elaboración de vinos espumosos naturales y en destilados, han conducido a resultados muy interesantes a nivel cualitativo, lo que viene a confirmar el enorme abanico de posibilidades que puede ofrecer esta variedad.
    A modo de consideración final, podemos decir que tempranillo blanco representa una clara y decidida alternativa para la diferenciación de los vinos blancos en la DOCa Rioja, ya que su cultivo actualmente está limitado a esta zona, y además se trata de un cultivar que aporta características singulares de alta calidad a los vinos, con posibilidades enológicas muy amplias y diversas.

    Bibliografía
    1. Martínez J, Suberbiola J, López E, Gonzalo A, Baroja E, García-Escudero E: Vinos espumosos de Tempranillo blanco. Cuaderno de Campo 2015, 59: 36-9.
    2. Martínez J, Vicente T, Martínez T, Chavarri JB, García-Escudero E: Una nueva variedad blanca para la DOCa. Rioja: el Tempranillo Blanco. XXIX Congreso Mundial de la Viña y el Vino (OIV). Logroño, junio 2006. Vol 1, Viticultura, Subsección 1.1, pp. 41-3.
    3. Martínez J, López E, Baroja E, Pérez D, Chavarri JB, García-Escudero E: Evaluación agronómica y enológica de la variedad Tempranillo blanco (Vitis vinifera L.) y de otras variedades minoritarias blancas de la DOCa Rioja. I Jornadas del Grupo de Viticultura y Enología de la SECH. Retos actuales de la I+D en Vitivinicultura. Logroño, junio 2014. Actas de Horticultura/70. I Jornada del Grupo de Viticultura y Enología. Eds. Enrique García-Escudero e Ignacio Martín, pp 27-33.
    4. Martínez J, Gonzalo A, López E, Rubio P, Baroja E, García-Escudero E: Perfil aromático de vinos blancos elaborados con variedades minoritarias de la DOCa Rioja. XIII Congreso Nacional de Investigación Enológica (GIENOL). Tarragona, junio 2015. Enologia2015. Innovación vitivinícola. Servei de Publicacions de la URV. Editores Joseph Guasch i Torres, Olga Busto Busto, Monserrat Mestres i Solé, Laura Aceña Muñoz y Jaume Capdevila i Aranda, 2015, pp. 371-6.